Alex (Ben Stiller), der Löwe, Marty (Chris Rock), das Zebra, Melman (David Schwimmer), die Giraffe und Gloria (Jada Pinkett Smith), das Nilpferd wollen wieder zurück in ihre wahre Heimat Big Apple New York, nachdem sie nach Afrika geflüchtet sind und dort einige Zeit verbracht haben. Im Vertrauen auf das technische Verständnis der Affen entwickeln die Freunde einen Plan, der dann gründlich schiefgeht und sie sich plötzlich in Monaco gestrandet wiederfinden.
Dort treffen sie auf die Pinguine und den dreizehnten Lemurenkönig Julien (Sacha Baron Cohen) und sorgen zusammen in einem Casino in Monte Carlo für mächtig Aufregung. Vor der Großwildjägerin (Frances McDormand) auf der Flucht quer durch Europa schließen sich sie sich zu Tarnungszwecken einem Wanderzirkus an, um heimlich wieder zurück in den Zoo in New York zu kommen. Angeführt vom ehrwürdigen Tiger Vitaly, hat der auf Tierattraktionen fokussierte Zirkus allerdings schon bessere Tage erlebt.
Nach ihrer Zirkusreise durch mehrere europäische Städte endet die Tour schließlich im Herzen der englischen Metropole London, wo die Crew zum letzten Mal ihr märchenhaftes Zirkuszelt aufschlägt. Alex, Marty, Gloria, und Melman wollen, dass der letzte Auftritt der Tour etwas ganz Besonderes wird. Und so helfen sie Vitaly, dem Jaguar Gia und dem Seelöwen Stefano dabei, ihre Leidenschaft für die Show wiederzuentdecken und erfinden eine völlig neue Art der Zirkusperfomance.
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